FUNCTIONAL MODULAR ORGANIZATION OF THE MACAQUE INFEROTEMPORAL CORTEX

    The inferotemporal cortex (IT) is thought to be critical for visual object discrimination and recognition, because lesions of IT in the monkey induce selective impairment in learning tasks which require visual object discrimination or recognition.  The ultimate goal of the present study is to understand the neuronal mechanisms of the object discrimination and recognition in IT.  Indivisual neurons in the anterior part of IT selectively responded to visual stimuli which have a particular complex feature: a complex shape or a combination of texture or color with shape (Tanaka et al. 1991).  Simultaneous recordings from multiple neurons with a single electrode demonstrated that adjacent neurons had similar stimulus selectivity.  (Fujita et al. Soc. Neurosci. Abstr. 1990).      To assess the spatial arrangement of neurons with similar stimulus preference, we made two kinds of penetrations in IT, one directed vertically and the other directed tangentially to the cortical surface, and we examined stimulus selectivities of neurons successively recorded along the penetrations.
   Extracellular recordings were made in the anterior part of IT in anesthetized and immobilized Japanese monkeys (Macaca fuscata).  1. The critical feature for the activation was determined for a neuron located at a middle depth:  tens of 3-D objects and various paper cutouts were presented to the monkey for the initial survey to find stimuli which activated the neuron; and then the stimulus feature critical (necessary and enough) for the activation was determined by a procedure involving step by step simplification of the image of effective objects using a computer graphic system.  2. A test set of stimuli was made including optimal, suboptimal and ineffective stimuli for the neuron.  3. Neurons were sampled at 200 micrometer step along the penetration and their selectivity was examined with the same set of stimuli.
    In the vertical penetration, neurons recorded over a distance of 0.6 ? 2.1 mm responded to common but limited number of stimuli in the text set, i.e., the optimal and suboptimal stimuli for the first neuron.  In 6 out of 8 penetrations, the span of neurons with similar selectivity covered a most part of the gray matter of the cortex.  We thus suggest that neurons with similar stimulus selectivity are vertically distributed from the surface to the white matter across the cortical layers.  Frequently, the selectivity was slightly different among neurons along a penetration, as found in the previous simultaneous-recording experiments.
     In the tangential penetrations, neurons with related stimulus selectivity were found within a span of 0.2 ? 0.7 mm. Neurons outside the span did not respond to the stimuli in the text set, but they are not necessarily “unresponsive cells”. We assumed that they might respond if we presented a completely different kind of stimuli.  We thus suggest that neurons with similar stimulus selectivity are localized within a small region which is vertically elongated.
    The present study demonstrated that the neurons with similar stimulus selectivity form a column.  We suggest that the anterior IT forms a modular structure composed of hundreds of columns.  Critical feature for neuronal activation differs from module to module, but the individual critical feature was not complex enough to represent the concept of a natural object seen in the “nature”.  Activation of one module indicates the presence of a particular partial feature in the image.  Concept of an object would be described by combined activations of a set of modules.  On the other hand, within a module, stimulus selectivity of neurons were well overlapped but the details of stimulus selectivity was slightly different from cell to cell.  Precise difference of each partial feature in the image would be described by a pattern of neural activities of neurons in a module.

下側頭葉皮質は機能的モジュール構造を持つ

 サルの下側頭葉皮質は視覚領の最上位に位置し、図形認識の中枢と考えられている。田中らは、下側頭葉皮質の前半部領域では細胞が複雑な図形特徴に選択的に応じることを見出した。特殊な形状に応じるものや、形状と色やテクスチャーとの特定の組み合せに対して応じるものが存在した。下位の領野と比較してより複合的な特徴を抽出していると考えられるが、個々の物体そのものを表出する程には特殊ではなかった。ではこの様な特徴抽出は機能的円柱(コラム)構造のような機能的な構造を伴うのだろうか、あるいは個々の細胞ごとに細分化されてなんら構造を見出し得ないのだろうか。藤田らは下側頭葉皮質前半部で単一電極により単一ユニットとその近傍に位置する別の細胞から同時記録を行い、近接した細胞が類似した図形特徴に応じていることを見出した。多くの場合、両者の最適刺激が微妙に異なったり、準最適刺激に対する応答に差があった。今回、我々はこれらの類似した図形特徴に応じる細胞群の分布構造を調べた。
 実験は笑気麻酔下、不動化したニホンザルで行った。記録電極を皮質表面に対して垂直または水平方向に刺入し、単一または複数細胞の細胞外記録を得た。水平方向への刺入は下側頭葉皮質後方より腹側へ27?、内側へ45?傾けて刺入した。単一ユニットを分離後、様々な三次元物体や紙の切抜きを呈示して有効な刺激を求めた。次にコンピューターグラフィックシステムを用いて、有効刺激を徐々に単純な二次元図形に置換して細胞を興奮させている刺激特徴を求めた。最適刺激、最適刺激とやや異なる刺激、及び対照刺激を含む刺激のセットをつくり、細胞の刺激選択性を調べた。その後、100〜200μmずつ電極を移動して得られる細胞の、同一の刺激セットに対する応答を比較した。このようにして記録電極の刺入路沿いに類似した刺激選択性を持つ細胞の分布を調べた。類似した刺激選択性を持つ細胞は、皮質表面に垂直に電極を刺入した場合には0.6〜1.4mmにわたり存在したが、皮質表面に水平に刺入した場合には0.2〜0.5mmの範囲に限られた。このことは類似した刺激選択性を持つ細胞群が皮質のいくつかの層にわたり皮質表面に垂直方向に広がって分布していることを示す。
 我々は、以上の結果から、下側頭葉皮質が図1に示すようなモジュール構造を持つと考える。有効刺激はモジュール毎に大きく異なるが、個々のモジュール内の細胞間ではかなり重複する。呈示された図形のカテゴリーはどのモジュールが賦活されるかにより表わされ、さらに正確な図形特徴はモジュール内の細胞群の活動分布により表わされるのではないだろうか。


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