フクロウの耳の奥----音源定位の神経機構

耳を澄ますと、冷蔵庫の低いうなり、コンピューターのキーボードを打つ音、自分の発見を興奮しながら語る同僚の声が聞こえてくる。私達は、かなり正確にこれらの音の来る方向をいいあてることができるが、脳は一体どのようにして音の位置を知るのだろうか。
  1978年、Knudsen Konishi はメンフクロウの中脳下丘外側核(ICx )の神経細胞が空間内の特定の領域(受容野と呼ぶ)から発した音に対してのみ応答し、しかも、それらの細胞が受容野の位置に従って配列して聴覚空間の地図を形成していることを見いだした。視覚空間の地図もまた脊椎動物の脳の中にあるが、視覚の場合、外界空間はレンズを介して網膜の2次元平面上に1対1に投影されている。したがって、網膜の出力細胞がその軸索を整然と脳の中へ送れば、脳による情報処理をまったく伴わずとも、行く先には視覚空間の地図ができる。一方、内耳にある有毛細胞は音の周波数に選択性をもっているものの、音の位置をコードしてはいない。聴覚受容野および聴覚空間地図は、メンフクロウの耳の奥深く、脳において情報処理の結果、作られるのである。
 メンフクロウは、両耳に入ってくる音の時間差 (ITD) を用いて音の水平位置を検知し、音の垂直位置を知るためには両耳間の音の強度差 (IID)を利用している。よって、神経細胞がいかにして聴覚受容野を持ち、聴覚地図を作るのかという問いは、 ITD IID をコードするメカニズムを問うことに置き換えられる。本講演では、 ITD のコーディングの神経機構について、演者と Konishi が共同で行った研究を中心に述べる。
 特定の ITD に対して神経細胞が応答する性質 (ITD選択性) は層状核初めて生じ、三つの神経核を経て ICx へ伝えられる。その過程で神経細胞はITD に対してより鋭い選択性を持つようになり、また、位相の等しい ITD 全てに反応してしまう phase ambiguity と呼ばれる現象を解決して、真のITD をコードするようになる。このITD選択性の鋭敏化とphase ambiguityの除去にはγ?アミノ酪酸 (GABA) を伝達物質とす抑制性シナプス機構が関与している。 ITD IID の情報は脳幹の独立した神経経路により別々に処理されているが、 ICx の直前、中脳下丘中心核外側部で統合される。その後、異なった周波数を処理していた神経細胞間の収斂が起こり、これもまた phase ambiguityの除去に寄与する。


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